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Morphologie et anatomie

Le squelette du martinet, adapté à la vie exclusivement aérienne de l’oiseau, présente certaines particularités qui le distinguent de celui des autres espèces aviaires.

Le martinet possède un crâne relativement important et fortement bombé. La taille des orbites est impressionnante. Comparativement à d’autres espèces d’oiseaux de sa taille et de sa grosseur, le martinet possède de très grands yeux, qui lui assurent un vaste champ visuel et lui permettent non seulement d’effectuer des manœuvres de vol ultrarapides, mais aussi de capturer les insectes, aussi petits soient-ils. Le martinet peut faire converger ses yeux sur un point situé très en avant, ce qui réduit la divergence des axes oculaires et offre à l’oiseau la possibilité d’opérer une fixation binoculaire sur sa proie jusqu’au moment où il s’en empare. Les plumes de la tête sont trouées par deux profondes orbites où s’insèrent les yeux, protégés par une rangée de petites plumes en brosse, semblables à un pinceau. Comme chez de nombreux rapaces, le martinet possède une ligne de plumes implantée dans l’os qui forme saillie au-dessus de l’œil, descend vers les narines et constitue la limite supérieure de l’orbite. Surplombées par une couche de plumes faisant office d’auvent, les orbites forment un véritable écrin pour les yeux : elles les protègent en cas d’accident, servent de pare-vent et empêchent que des corps étrangers pénètrent dans l’œil, en particulier lorsque l’oiseau traverse des essaims d’insectes. Le tracé de cette arcade sourcilière induit en erreur de nombreux « découvreurs » de martinets, qui prennent ces derniers pour de petits rapaces.

 

Une arcade sourcilière très présente © E. Brendel
Une rareté: un martinet aux paupières bleues © E. Brendel


Chez le martinet, la mandibule supérieure du bec est courte, en forme de triangle avec une pointe bien marquée, et inclut les narines, qui sont de taille relativement importante. La mandibule inférieure est très fine et arquée, et s’insère sous l’oreille dans l’articulation de la mâchoire. Quand l’oiseau ferme le bec, seule la petite pointe légèrement busquée est visible. En revanche, quand il ouvre le bec, l’ouverture de la bouche, qui atteint le bord inférieur des yeux, paraît immense. Entre les bords arqués de la mandibule inférieure s’ouvre la zone buccale, très extensible (sac guttural) ; lorsque le martinet ouvre le bec, son gosier fait penser à une épuisette : les oiseaux adultes en charge d’une nichée amassent les insectes dans leur gorge et avec leur salive, ils forment une boule de la grosseur d’une noisette pour en nourrir leurs petits. Les martinets sont dépourvus de jabot.

Chez le martinet, la tête relativement large et très emplumée, semble vissée directement sur les épaules. La ligne tête-tronc, compacte et aérodynamique, s’étend le long du rachis cervical légèrement arqué et composé de 12 vertèbres cervicales. Un cou trop étiré nuirait à l’aérodynamisme de l’oiseau et constituerait un inconvénient pour cet infatigable chasseur d’insectes. Malgré la brièveté du cou, la tête du martinet n’en est pas moins très mobile. Comme chez les chouettes, elle peut pivoter sur 180°. Cette faculté se révèle très utile lorsque l’oiseau est agrippé à une façade ou sur une falaise, lors de la nidification par exemple. L’extraordinaire souplesse du cou permet également au martinet de se livrer à une activité importante entre toutes, l’entretien du plumage, lequel est effectué en vol la plupart du temps. Le nettoyage et le lissage des rémiges primaires, les plumes les plus longues de l’aile, nécessitent un équilibre parfait et une série de mouvements de la tête et du cou qui relèvent de l’acrobatie.

 

Le nettoyage des rémiges est un exercice d’équilibriste! © E. Brendel
Le nettoyage des rectrices n’est pas facile non plus. © E. Brendel

 

Le martinet possède une ceinture scapulaire, complète, composée d’un os étroit, arqué et en forme de V, la furcula ou fourchette, d’un os relativement long, plat et en forme de sabre, la scapula ou omoplate, et d’un os compact, le coracoïde, qui constitue l’os le plus solide de la ceinture scapulaire. Im Vergleich zu anderen Vogelarten fällt die sehr kompakte, gedrungene Anordnung der einzelnen Schultergürtelknochen auf.
Cette dernière apparaît nettement plus ramassée et dense que chez d’autres espèces d’oiseaux. Large et plat, le coracoïde, situé sur le sternum et la clavicule, construite comme un ressort et qui maintient l’écartement des épaules pendant le vol, jouent un rôle décisif. La forme brève et compacte du coracoïde, de même que la faible distance entre l’épaule et la base du coracoïde assurent probablement une meilleure transmission de la force de l’aile vers le tronc. De plus, il n’est pas impossible que la forme massive de la ceinture scapulaire réduise les risques de blessures, auxquels le martinet, en raison de son mode de vie exclusivement aérien, est particulièrement exposé. Les vastes réseaux de muscles qui recouvrent la partie supérieure de l’aile, l’épaule et la poitrine constituent une protection supplémentaire contre les fractures et les luxations.

Le squelette de l’aile du martinet est adapté aux exigences physiques de l’oiseau et présente ainsi un humérus court et ramassé, un avant-bras plutôt court, et une « main » extrêmement développée.
L’humérus ne semble être que le point d’attache des muscles scapulaires, pectoraux et alaires (partie supérieure), qui forment une véritable barrière et le protègent efficacement contre les fractures. Le cubitus (ulna), où sont implantées les dix rémiges secondaires, et le (radius), relativement peu protégé dans sa partie craniale et constituant donc pour le martinet « un talon d’Achille » lorsque le bord supérieur de l’aile vient heurter un obstacle en cas d’accident, sont proportionnellement plus longs d’un tiers que l’humérus.

Chez le martinet, le carpo-métacarpe (Carpometacarpus) est aussi long que le radius et le cubitus, donc proportionnellement bien plus long que chez la plupart des autres espèces d’oiseaux. Le fait que les os carpiens sont partiellement soudés et que la jointure avec le 2ème doigt est à la fois souple et ferme lui garantit une excellente stabilité et lui permet de servir de point d’appui aux rémiges primaires 1 à 5. Durant le vol, la charge la plus importante est supportée par les rémiges primaires et les os de la main. Cette zone est pratiquement dépourvue de muscles et constituée pour l’essentiel de tendons : les os de la main et des doigts ne sont recouverts que d’une fine couche de peau et de plumes de couverture.

Le martinet possède sept paires de côtes. La cage thoracique abrite les organes internes et se présente sous la forme d’une poire. L’imposant sternum, sert de point d’attache aux puissants muscles de vol, et, vu de profil, il ressemble vaguement à un triangle à angles aigus tourné vers l’arrière.


Au cours de l’évolution, le martinet a largement perdu la faculté de se mouvoir au sol, faute d’en avoir la nécessité, et ses déplacements se limitent à des mouvements rampants à l’intérieur du nid, qu’il peut effectuer aussi bien vers l’avant que vers l’arrière. Les ailes servent alors de balancier et le haut du corps est presque parallèle au sol. Les articulations des hanches sont situées sur l’arrière du tronc, relativement haut. Le centre de gravité est bas; tout entière dédiée au vol, l’anatomie du tronc ne permet, au sol, qu’une locomotion malaisée, mais étonnamment vive et rapide. Lors de bagarres, le martinet adulte peut se dresser de toute sa hauteur et se ruer sur son adversaire les ailes déployées. Ce comportement s’observe également chez les martinets juvéniles qui, affamés, se précipitent sur l’adulte venu les ravitailler.

Le fémur, court et droit, l’articulation du genou et la partie inférieure de la patte, longue et étroite, sont situés latéralement au corps et se détachent à peine du tronc en forme de torpille. On notera l’aspect bref et robuste du tarso-métatarse (Tarsometatarsus) ainsi que le développement prononcé des griffes.
Comme la plupart des oiseaux, le martinet possède quatre doigts. BEZZEL et PRINZINGER (1990), de même que HUMMEL (2000), indiquent que chez les différentes espèces de martinets, les quatre doigts sont tous tournés vers l’avant. Selon GLUTZ et BAUER (1980), cette position des doigts, qui apparaîtrait dès le stade post-embryonnaire, constituerait une caractéristique propre au genre Apus.

Cependant, les observations que nous avons pu faire dans notre centre de soins démentent cette affirmation : les 2ème et 4ème doigts sont en effet tournés vers l’avant, mais le premier doigt, qui se caractérise par une très grande souplesse, peut être tourné, tel un « doigt rotatif », soit vers l’avant, soit vers l’arrière. Ce n’est qu’en position de repos que l’ensemble des doigts sont parfois tournés vers l’avant. Lorsque l’oiseau grimpe ou est suspendu quelque part, les doigts sont en position latérale – premier et deuxième doigt, puis troisième et quatrième doigt. Le reste du temps, le pied du martinet ressemble à une main en éventail, dont les doigts, répartis latéralement et sur l’avant, s’ouvrent et se ferment sans discontinuer lorsqu’on soulève l’oiseau du sol, animés par un mouvement réflexe de recherche d’appui. Leur mobilité et leur souplesse sont impressionnantes.

Une tenaille en forme de pied

Chez les oiseaux, les doigts sont composés d’une phalange proximale et d’une phalange unguéale, qui supporte la griffe. Entre les deux s’insèrent plusieurs phalanges intermédiaires: une sur le 2ème doigt, deux sur le 3ème doigt et trois sur le 4ème doigt (HUMMEL, 2000). Il va tout autrement chez le martinet noir, qui constitue peut-être, tout comme l’imposant martinet alpin, une exception parmi les oiseaux: les doigts ne comptent qu’une phalange proximale et une phalange unguéale. Il n’y aucune phalange intermédiaire. Il serait intéressant d’étudier d’autres membres de l’ordre des Apodiformes, afin de déterminer si le martinet noir et le martinet alpin occupent, en raison de cette spécificité, une position particulière et si cette caractéristique tout à fait inhabituelle pour les oiseaux se retrouve chez d’autres martinets.

Squelette du pied d’un martinet (ce dessin n’est pas à l’échelle) © C. Haupt
Squelette du pied d’une perruche ondulée © C. Haupt

 

La désignation scientifique du martinet – apus, dépourvu de pieds – témoigne d’un préjugé aussi ancien que tenace selon lequel les pieds du martinet seraient atrophiés, voire déformés. La tradition populaire se fait l’écho de Gesner qui, au XVIIe siècle, déclarait : « Apodes, celui qui n’a pas de pieds, non pas que le martinet soit véritablement dépourvu de pieds, mais il ne peut s’en servir » (GESNER, 1669).


Or les pieds du martinet sont tout sauf atrophiés ou déformés. Ils ne sont qu’un exemple de plus du processus d’adaptation évolutive et de réduction (non de simplification!) aux éléments indispensables à la survie d’une espèce. Chez le martinet, les pieds font office aussi bien d’outils que d’armes.

Les fonctions et les avantages qui découlent de cette particularité anatomique d’un pied composé de deux phalanges seulement sont évidents. Pour un oiseau comme le martinet, qui ne se pose jamais ni sur le sol ni dans les arbres (seuls quelques rares martinets ont été observés, en Afrique, suspendus dans des arbres pour y passer la nuit), un pied « normal », fait pour enserrer les branches et s’y maintenir, ne serait pas adapté à son mode de vie, qui requiert un outil solide, tenant lieu de crochet et de tenaille, et lui permettant, lors de la nidification, de s’agripper solidement aux murs. Or un doigt doté de deux phalanges seulement permet une production de force optimale. À la fois tenaille et crochet, le pied du martinet est une arme terriblement efficace. Un martinet effrayé ou en état de choc peut planter ses griffes si profondément dans notre main que la peau s’en trouve perforée et qu’il est très difficile de lui faire lâcher prise. Pointues et tournées vers l’intérieur, les griffes du martinet fonctionnent comme des crochets.


Pour le martinet juvénile, la force de serrage revêt une importance particulière, car elle l’empêche de tomber du nid. Cette faculté, présente chez le martinet dès son plus jeune âge, s’exerce parfois dans des proportions aussi extrêmes qu’étonnantes. Ainsi, le martinet des palmes, en Afrique, couve à la verticale sur l’envers d’une feuille de palmier, obligeant ses petits à vivre presque la tête en bas, arrimés au nid qui se balance telle une nacelle. Il est probable, mais cela reste à prouver, que l’anatomie de ce martinet présente les mêmes caractéristiques que celles mentionnées précédemment.

 

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